22.7 Tronc cérébral:
Développement du rhombencéphale
(myélencéphale - 5e vésicule et métencéphale - 4e vésicule)

• Introduction
  
• Développement du myélencéphale (5ème vésicule ou bulbe rachidien)
  • Développement de la partie caudale du myélencéphale
  • Développement de la partie rostrale du myélencéphale
  • Classification des nerfs crâniens
  • Vue synoptique du développement du myélencéphale
• Développement du métencéphale (4ème vésicule - pont, cervelet)
  • Développement du pont (plancher)
  • Développement du cervelet (toit)
  • Vue synoptique du développement du métencéphale

Développement du cervelet (toit)

Le cervelet se différencie à partir de la partie dorso-latérale des lames alaires qui prolifèrent et s'infléchissent en direction médiane pour former les lèvres rhombiques 14 du métencéphale autour de la 6e semaine. Initialement l'ébauche cérébelleuse ne fait saillie que dans la cavité du IVe ventricule, elle ne prolifère en direction dorsale que vers la 12e semaine. Si les lèvres rhombiques sont très distantes dans la partie caudale du métencéphale, elles se rapprochent de la ligne médiane dans la partie rostrale où elles finissent par se rejoindre pour former un épaississement transversal, la plaque cérébelleuse, qui va combler progressivement le toit du IVe ventricule.

Fig. 63 gauche:
Suite à l'augmentation de la courbure pontique (flèches bleues), les lèvres rhombiques en jaune, sont refoulées en direction rostro-caudale (flèches rouges).

Fig. 63 droite:
Vue dorsale du tronc cérébral chez un embryon de 8 semaines. Le toit du 4e ventricule a été retiré. On distingue sur le plancher du 4e ventricule les lames alaires et fondamentales du myélencéphale. Observer les lèvres rhombiques qui fusionnent sur la ligne médiane, formant la plaque cérébelleuse.

Vers la 12e semaine cet épaississement forme une plaque centrale, le vermis structure purement axiale et deux renflements latéraux, les futurs hémisphères cérébelleux (néocervelet). Un sillon transversal, la fissure postéro-latérale, se développe à la face postérieure de la plaque cérébelleuse séparant le nodule du vermis et le flocculus des hémisphères cérébelleux (lobule flocculo-nodulaire).

Fig. 64
Vue dorsale du tronc cérébral chez un embryon de 12 semaines. La plaque cérébelleuse s'est développée formant deux renflements latéraux et recouvrant presque complètement le plancher du 4e ventricule. La fissure postéro-latérale a délimité le nodule et le flocculus. Remarquez la partie médiane (vermis) retardée dans son développement.

Vers la 14e semaine la fissure primaire va diviser le cervelet en lobe antérieur et posterieur.
Le lobe antérieur comprend les lobes cérébelleux situés en avant de la fissure primaire, dont notamment la lingula.
Lobe posterieur comprend tous les lobes situés en arrière de la fissure primaire, exception faite du lobe flocculo-nodulaire.

Fig. 65
Vue dorsale du tronc cérébral chez un embryon de 16 semaines. La croissance des hémisphères cérébelleux s'est accentuée au détriment du vermis. La division dans le sens transversal sépare les structures phylogénétiquement plus anciennes (archicervelet), formées rostralement par la lingula et caudalement par le lobe flocculo-
nodulaire, des hémisphères (néocervelet). Observer dans le recessus latéral du 4e ventricule les orifices latéraux, ainsi que la croissance du télencéphale qui recouvre maintenant une partie du mésencéphale.

Comme nous l'avons vu ci-dessus l'ébauche cérébelleuse ne prolifère en direction dorsale que vers la 12e semaine. Après la 16e semaine la poursuite de la segmentation et l'apparition de nouvelles fissures, subdivisent le cervelet en lobules et lamelles, qui augmentent considérablement la surface du cortex cérébelleux à l'instar du cortex cérébral. La croissance du cervelet va recouvrir progressivement le toit du IVe ventricule

Fig. 66a
Développement de l'ébauche cérébelleuse vers 11 semaines. Les flèches bleues indiquent la prolifération dorsale extra ventriculaire débutante. Les flèches roses la prolifération dans la cavité du 4e ventricule.
Fig. 66b
Développement du jeune cervelet vers 12 semaines.
Noter le développement du plexus choroïde dans le toit du 4e ventricule.

Fig. 67
Dès la 14e semaine la fissure primaire (flèche A) va diviser le cervelet en lobe antérieur et postérieur. En B (flèche) on voit la fissure postéro-
latérale. Le toit membraneux du 4e ventricule est progressivement recouvert par le cervelet.

Fig. 68
Poursuite de la segmentation et apparition de nouvelles fissures, subdivisant le cervelet en lobules et lamelles dès 16 semaines.

Fig. 69
Même figure que la précédente avec la représentation schématique des types architectoniques cérébelleux (en jaune l'archicortex, en bleu le paléocortex et en rose le néocortex avec en profondeur le noyau denté).

NB: En réalité les noyaux cérébelleux profonds sont au nombre de quatre paires, situés de chaque côté de la ligne médiane: les noyaux fastigiaux, (relais pour l'archéocervelet), les noyaux emboliformes et globuleux (relais pour le paléocervelet) et les noyaux dentés (relais pour le néocervelet) qui sont seuls représentés sur ce schéma.

La structure du cervelet reflète son développement phylogénique.

• L'archicervelet (du grec archaios = ancien) composé par le lobe flocculo-nodulaire (vestibulaire) et la lingula (connexions spino-cérébelleuses et vestibulaires), est la partie la plus ancienne. Il contrôle les mécanismes de la station debout. Le noyau fastigial lui appartient.
  
  
• Le paléocervelet composé par le vermis et le lobe antérieur (exception faite de la lingula), est plus récent et régit l'information sensitive en provenance des membres: réflexes de redressement et d'adaptation posturale (connexion spino-cérébelleuses). Les noyaux globuleux et emboliforme appartiennent au paléocervelet.
  
  
• Enfin, le néocervelet, composé par le lobe posterieur (hémisphères cérébelleux), est la partie phylogéniquement la plus récente. Le noyaux denté appartient au néocervelet. Particulièrement développé chez l'homme, le néocervelet se superpose aux précédents chez les mammifères. Il a une fonction de contrôle sélectif des mouvements des membres (connexions cortico-ponto-cérébelleuses). Le néo-cervelet continue sa croissance après la naissance, alors que celle du paléo-cervelet est achevée avant la naissance
  

Vue synoptique du développement du métencéphale