22.7 Tronc cérébral:
Développement du rhombencéphale
(myélencéphale - 5e vésicule et métencéphale - 4e vésicule)

• Introduction
  
• Développement du myélencéphale (5ème vésicule ou bulbe rachidien)
  • Développement de la partie caudale du myélencéphale
  • Développement de la partie rostrale du myélencéphale
  • Classification des nerfs crâniens
  • Vue synoptique du développement du myélencéphale
• Développement du métencéphale (4ème vésicule - pont, cervelet)
  • Développement du pont (plancher)
  • Développement du cervelet (toit)
  • Vue synoptique du développement du métencéphale

Développement du myélencéphale (5ème vésicule ou bulbe rachidien)

Le myélencéphale est la subdivision la plus caudale du rhombencéphale, il va former le bulbe rachidien chez l'adulte. Le myélencéphale abrite la plupart des noyaux des nerfs crâniens ainsi que les centres qui contrôlent la respiration, le rythme cardiaque et divers centres gérant des activités tels que la déglutition, la toux, le vomissement etc. Il s'agit d'une structure de transition entre la moelle et le cerveau et les homologies structurelles avec la moelle restent encore évidentes, en particulier dans la partie caudale du myélencéphale.

Développement de la partie caudale du myélencéphale

Dans la partie caudale « fermée » du myélencéphale les neuroblastes des plaques alaires dorsales migrent dans la zone marginale pour former les noyaux gracile (médian) et cunéiforme (latéral), relais de la sensibilité proprioceptive et épicritique vers le thalamus. Quant à la partie ventrale du myélencéphale, elle est le lieu de passage dès le 4e mois de la voie pyramidale (ou voie corticospinale impliquée dans la motricité volontaire). Le croisement de cette voie avec celle du côté opposé, appelé décussation pyramidale, marque la limite avec la moelle épinière.

Fig. 49, Fig. 50
Section transverse de la partie caudale du myélencéphale. Noter les similitudes structurelles avec la moelle qui subsistent encore à ce niveau.

Développement de la partie rostrale du myélencéphale

Dans la partie rostrale « ouverte » du myélencéphale, la courbure pontique (Formation des vésicules cérébrales secondaires et des courbures) de concavité dorsale va dilater le toit de la cavité épendymaire sous-jacente qui forme alors un losange. C'est ainsi que les parois du tube neural s'écartent dorsalement (on compare souvent ce mouvement des parois à l'ouverture des pages d'un livre), la cavité épendymaire élargie donnant quant à elle naissance au 4e ventricule.

• Le toit du fait de cet étirement latéral, devient très mince constituant la toile choroïdienne du 4e ventricule. Il s'agit d'une couche de cellules épendymaires cubiques tapissée par le mésenchyme très vascularisé de la pie-mère. La toile choroïdienne va proliférer sur les bords latéraux du ventricule pour former les plexus choroïdes 19 qui ont pour fonction la sécrétion du liquide céphalo-rachidien (LCR) à partir du sang. En outre l'épithélium choroïdien transporte aussi des nutriments et des électrolytes, il élimine des métabolites toxiques..

Fig. 51, Fig. 52
Les parois latérales commencent à s'écarter, avec pour conséquence l'étirement de la plaque du toit. La structure de la paroi latérale est encore proche de celle de la moelle avec des lames alaires et fondamentales séparées par le sillon limitant.

Fig. 53, Fig. 54
La plaque du toit s'est étirée et recouvre la cavité du 4e ventricule. Conséquence de l'écartement des parois, les lames alaires et fondamentales se trouvent quasiment à l'horizontale, le sillon limitant séparant toujours ces deux entités. La lame alaire est en outre à l'origine de neurones migrant dans la partie ventrale du bulbe pour former le noyau olivaire.

• Le plancher et les parois latérales s'épaississent à l'opposé du toit et on retrouve à ce niveau les structures des lames fondamentale et alaire qui sont mises « à plat » séparées par le sulcus limitans. Ce phénomène a pour conséquence l'isolement sous forme de noyaux (dont certains très longs) des lames de substance grise qui formaient une unité structurelle dans la moelle. Les lames fondamentales du rhombencéphale constituent dès le 28 jour 11 les noyaux moteurs des nerfs crâniens, les lames alaires constitueront les le noyaux sensitifs des nerfs crâniens un peu plus tardivement, vers la 5e semaine 13. Ces noyaux sont répartis en sept groupes, les groupes végétatifs étant situés en regard du sulcus limitans et les groupes somatiques sensitifs et moteurs respectivement à l'intérieur et à l'extérieur du sillon. Ces groupes sont décrits de manière plus détaillée dans le chapitre concernant la classification des nerfs crâniens.
  Il faut noter que les fibres de substance blanche repoussées du coté ventral en raison de l'éversion des parois du myélencéphale contribuent également à fragmenter les lames alaires et fondamentales en noyaux isolés.
• Des parois latérales du myélencéphale se détachent les pédoncules cérébelleux inférieurs véhiculant les voies spino et vestibulo-cérébelleuses ainsi que cérébello-bulbaires.

Fig. 55, Fig. 56
L'étirement du toit a formé la toile choroïdienne et donné naissance à une paire de plexus choroïdes. Dans le plancher les lames alaires et fondamentales ont donné naissance à ce stade à sept paires de noyaux moteurs (médians), viscéraux (paramédians, sous le sulcus limitans) et sensitifs (latéraux). Le noyau olivaire dérivant des lames alaires est maintenant isolé et bien formé.

• Le noyau de l'olive bulbaire est constitué par des neurones quittant la lame alaire pour migrer dans la partie ventrale du bulbe. C'est la première structure supra-segmentaire à se mettre en place. Le noyau de l'olive bulbaire est une annexe de la formation réticulée et sert de relais dans la motricité involontaire.