10.2 Vergleichende Plazentation

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• Pferd
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• Hund und Katze
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Pferd

Beim Pferd erfolgt die eigentliche Plazentation um den 120. Trächtigkeitstag, zu dem Zeitpunkt also, zu welchem sich das Allantochorion mit dem Endometrium verbindet und die Dottersackplazenta ablöst. Die epitheliochoriale Allantoplacenta bleibt dann bis zur Geburt bestehen. Die „Vorbereitungen“ der Etablierung der Allantoplacenta beginnen aber schon viel früher.

Am 21. Tag der Trächtigkeit schliesst sich die Amnionhöhle um den Embryo. Sieben Tage später umgibt die Allantois, die als Anlage aus dem Sinus urogenitalis bereits um den 18. Tag auftritt, das Amnion vollständig (Placenta completa) und das Allantochorion hat sich ausgebildet. Die Dottersackplazenta (Placenta choriovitellina) bildet sich im Gebiet des Nabelblasenfeldes aus und wird über den Randsinus vaskularisiert. Die Dottersackplazenta (Omphaloplacenta) bleibt von der 10. bis zur 14. Woche bestehen und versorgt den Embryo solange, bis sich die Placena allantochorialis ausgebildet hat.

Abb. 32
Beim Pferd umschliesst die Allantois das Amnion vollständig, so dass der Embryo allseits von der Schleimblase (Amnion) und von der Wasserblase (Allantois) umgeben ist.

Abb. 33
Makroskopische Aufnahme von Endometrial cups im Endometrium der Stute. Die Endometrial cups entstehen durch das Eindringen invasiver Trophoblastzellen in das Endometrium.

Die Trophoblastzellen aus dem Choriongürtel dringen aktiv ins maternale Endometrium ein und führen zur Autolyse von Uterusepithel und Bindegewebe. Dadurch entstehen kraterähnliche Vertiefungen, die Endometrial cups. Das angegriffene Epithel regeneriert schnell, überdeckt die Wandseite der Endometrial Cups und vervollständigt wieder die epitheliochoriale Plazentarschranke. In der Lamina propria des Endometriums bilden die abgesonderten Knoten nun individuelle fetale Fremdkörper, die eine lokale Leukozytenreaktion provozieren. Die Zellen in den Endometrial Cups differenzieren sich zu nichtinvasiven, endokrin aktiven Zellen und produzieren das equine Chorion-Gonadotropin (eCG = Pregnant mare Serum Gonadotropin, PMSG) (siehe Modul Implantation Endometrial Cups). Die maximale Konzentration an eCG wird um den 70. Trächtigkeitstag erreicht, parallel zur maximalen Grösse der Krater. Der allmähliche Funktionsverlust und die Grössenabnahme sind auf die maternale Immunreaktion zurückzuführen. Mit der Invasion von Leukozyten werden die Zellen nekrotisch und sterben ab, die Endometrial Cups lösen sich zwischen dem 120. und 150. Tag vom Endometrium und gelangen ins Lumen.

Abb. 34
Im Übergangsbereich vom Dottersack auf das Allantochorion bleibt eine gürtelförmige Zone sekundären, also avaskulären Chorions bestehen. Aus diesem Choriongürtel wandern Trophoblastzellen in das Endometrium ein. Die dadurch herbeigeführte Abstossungsreaktion führt zur Entstehung der endometrial cups in der Gebärmutter-schleimhaut. Die eingewanderten Zellen produzieren 40. bis zum 120. Trächtig-keitstag das equine Chorion-Gonadotropin (eCG).

Damit es nun zur Verbindung von Allantochorion und Endometrium kommen kann, müssen verschiedene strukturelle Bedingungen erfüllt sein. Im Chorion bilden sich ab dem 45. Tag Makrovilli zur Oberflächenvergrösserung, die kurz darauf einen bindegewebigen Grundstock enthalten und dank ihrem Längenwachstum in die endometrialen Krypten einwachsen (Tag 60). Die Villi bilden sekundäre Verzweigungen und vereinigen sich zu Zottenbüscheln, den so genannten Mikrokotyledonen. Mit der Ausbildung einer bindegewebigen Kapsel um die Mikrokotyledonen, die sich in den entsprechenden Krypten des Endometriums verankert haben, ist die Plazentation abgeschlossen. Ab dem 150. Tag dehnen sich die Mikrokotyledonen über die gesamte Allantochorion aus (Placenta diffusa completa). Bei der nun bestehenden Verbindung zwischen Endometrium und Chorion wurden keine Schichten der Interhämalschranke abgebaut (Placenta epitheliochorialis). Die Ablösung der Nachgeburt geht folglich ohne maternalen Gewebeverlust vonstatten (Semiplacenta). Die Verzahnung der apikalen Mikrovilli von Chorion- und Endometriumzellen führt zu einer weiteren Vergrösserung der Austauschoberfläche, die der Ernährung und dem Stoffaustausch zwischen Mutter und Fetus dient. Während in den Zotten die hämotrophe Ernährung stattfindet, beschränkt sich die histiotrophe Ernährung auf den Bereich zwischen den Mikrokotyledonen. Dort werden Areolae ausgebildet, in denen sich das Chorion vom Uterusepithel trennt und die der histiotrophen Ernährung dienen. Der Zwischenraum ist mit Uterinmilch ausgefüllt, welche von den Uterindrüsen sezerniert und von den fetalen Mikrovilli aufgenommen wird.

Abb. 35
Die Mikrokotyledonen der Pars fetalis der Plazenta sind über ihre Makrovilli in den Krypten des Endometriums verankert.

Abb. 36
Die fingerförmigen Makrovlli des Trophoblasten liegen in den Krypten des Endometriums. Der im Präparat erkennbare Zwischenraum zwischen Pars fetalis und Pars materna erleichtert das Verständnis der Lagebeziehungen, stellt jedoch ein präparatorisches Schrumpfungsartefakt dar.

Abb. 37
Die Hippomanes (Fohlenbrot) entstehen dadurch, dass Sekret der Uterindrüsen und Zelldetritus das sich ein Falten des Allantochorion ansammelt und von diesem umhüllt wird. Die Histiotrophe nimmt allmählich eine weich-elastische Konsistenz an.

Abb. 38
Die Hippomanes können über einen Stiel mit der Allantoiswand verbunden bleiben.

Abb. 39
Sehr oft schnüren sich die Hippomanes aber vollständig ab und schwimmen dann frei in der Allantoisflüssigkeit.