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Organes lymphatiques secondaires
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Les organes lymphatiques secondaires représentent les lieux où se déroule la « lutte défensive » de l'organisme. C'est à ce niveau que les lymphocytes B et T, qui ont commencé leur maturation dans le thymus et dans la moelle osseuse, poursuivent leur développement une fois qu'ils ont été confrontés à des antigènes. Il en résulte une prolifération clonale. Ils se forment des zones de prolifération spécifiques T et B pour les deux groupes de lymphocytes, avec formation de cellules effectrices et régulatrices (voir «Acquisition de la compétence immunitaire»). Les organes lymphatiques secondaires se développent à partir de tissu d'origine mésenchymateuse. Ce tissu se forme par condensation en corrélation avec la différenciation du système vasculaire lymphatique et sanguin.
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Follicules lymphatiques des muqueuses
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Les follicules lymphatiques des muqueuses sont d'origine mésenchymateuse, avec toutefois des relations étroites avec l'endoderme. Leur développement va ainsi de pair avec celui des dérivés endodermiques et suit un gradient de développement crânio-caudal. Il en résulte des interactions réciproques au niveau du développement. Le processus initial se caractérise toujours dans cette région par l'accumulation de cellules arrondies avec un réseau vasculaire intense. Lors de la formation des poches pharyngiennes, ce sont les amygdales qui se développent en premier. Elles se situent dans la région pharyngée et on distingue les amygdales palatines, linguales et l'amygdale pharyngée impaire. Les amygdales palatines se développent de chaque côté dans la cavité amygdalienne, reliquat de la 2e poche pharyngienne.
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Fig. 11 - Différenciation des poches pharyngiennes |
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Légende |
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arc mandibulaire (1e arc branchial)
arc hyoïdien (2e arc branchial)
ébauche de l'amygdale palatine
entrée vers le sinus cervical
3e poche pharyngienne (ébauche du thymus)
4e poche pharyngienne (ébauche du thymus)
pharynx
région de l'ébauche de l'amygdale linguale
thyroïde |
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Fig. 11
Les poches pharyngiennes se différencient en divers dérivés du système endocrinien et lymphatique.
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L'épithélium s'épaissit et forme une voussure, sous laquelle la prolifération des structures mésenchymateuses et l'accumulation de petits vaisseaux sanguins et lymphatiques est bientôt reconnaissable. Des cordons épithéliaux petits à moyens pénètrent peu après depuis l'épithélium endodermique dans le mésenchyme, où ils forment ultérieurement les cryptes des amygdales. Au début de la période foetale les lymphocytes B et T vont progressivement envahir leurs zones spécifiques B et T dans les amygdales.
Les follicules primaires font partie des sites spécifiques des lymphocytes B; les lymphocytes T envahissent quant à eux les espaces entre ces follicules et forment les régions parafolliculaires. Comme dans le thymus, les cellules stromales des zones spécifiques B et T jouent ici également un rôle préalable indispensable pour la maturation des différentes sous-populations des lymphocytes immunocompétents.
L'amygdale linguale à la face postérieure de la langue et l'amygdale pharyngée à la partie supérieure du nasopharynx (en arrière de l'ouverture des choanes), se développent de manière similaire, par pénétration de cordons épithéliaux endodermiques dans la profondeur du mésenchyme sous-jacent épaissi.
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Le tissu lymphatique intestinal, les plaques de Peyer et l'appendice vermiforme apparaissent nettement plus tardivement que les amygdales, à savoir au cours de la seconde moitié de la grossesse. Initialement on trouve des amas de lymphocytes essentiellement dans l'iléon. Là, ils se rassemblent dans la sous-muqueuse à différents endroits, marquant ainsi le début de la formation des plaques de Peyer. A partir du 7e et jusqu'au 8e mois les premiers follicules primaires vont apparaître.
Dans la région caecale on peut également mettre en évidence des accumulations de cellules lymphatiques immédiatement sous l'épithélium intestinal. Ici la relation étroite du tissu lymphatique avec l'épithélium intestinal sus-jacent est particulièrement nette.
Dans l'ébauche pulmonaire, également d'origine endodermique, le tissu lymphatique se développe encore plus tardivement. Les premiers follicules lymphatiques ne se forment qu'à partir du 7e mois et on n'identifie des follicules primaires qu'au 8e mois.
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