22.4 Vue d'ensemble de l'histogénèse et de la myélinisation du tube neural

• Introduction
• Prolifération des cellules souches matricielles neuroépithéliales
• Différenciation et migration cellulaire
  • Différenciation des neuroblastes
  • Différenciation des cellules gliales
  • Résumé de l'histogénèse du tube neural primitif
• Myélinisation
  • Myélinisation dans le système nerveux central
  • Myélinisation dans le système nerveux périphérique

Myélinisation

La myélinisation fait suite à l'histogénèse et survient plus tard, vers le 4e mois de la vie foetale. La myélinisation du SNP précède celle du SNC. En effet, le processus débute dans les racines de la moelle épinière. Les racines motrices sont myélinisées avant les racines sensitives. Inversement dans le SNC ce sont les neurones sensitifs qui sont myélinisés avant les neurones moteurs.

Les cellules gliales responsables de la myélinisation du système nerveux ont des origines embryonnaires distinctes:

1. Les cellules gliales responsables de la myélinisation du SNC sont les oligodendrocytes, issus de la zone ventriculaire du neuroépithélium du tube neural
2. Les cellules gliales responsables de la myélinisation du SNP sont les cellules de Schwann, issues des crêtes neurales

Fig. 25
Représentation schématique de la myélinisation d'un neurone multipolaire dans le SNC à gauche et dans le SNP à droite.

Myélinisation dans le système nerveux central

Les cellules gliales responsables de la myélinisation du SNC sont les oligodendrocytes issus de la zone ventriculaire du tube neural.

Chaque oligodendrocyte émet plusieurs prolongements qui s'enroulent autour de différents axones adjacents. L'oligodendrocyte enroule sa membrane plasmique en couches superposées qui forment une spirale sur un segment d'axone ou internode. Les segments adjacents sont séparés par les noeuds de Ranvier, dépourvus de myéline où s'insèrent les prolongements des astrocytes.

Fig.26
Dans le SNC la myélinisation s'effectue selon un processus comparable d'enroulement membranaire, que dans le SNP (voir ci-dessous) il est réalisé par l'oligodendrocyte.

Plusieurs points distinguent la myélinisation centrale de la myélinisation périphérique. Un même oligodendrocyte myélinise plusieurs fibres nerveuses (trois sur notre image), en outre du cytoplasme de la cellule peut persister au sein de l'enroulement, enfin la composition de la myéline du SNP et du SNC est différente.

Myélinisation dans le système nerveux périphérique

Ce sont les cellules de Schwann qui effectuent la myélinisation du SNP. Ces cellules sont issues des crêtes neurales.

Qu'ils soient myélinisés ou non, les axones des nerfs périphériques sont toujours entourés par des cellules de Schwann. Chaque cellule de Schwann est caractérisée par le fait qu'elle entoure un ou plusieurs axones invaginés dans des dépressions de sa membrane plasmique, il en découle deux types fondamentaux de fibres nerveuses périphériques:

• les fibres nerveuses amyéliniques
  Les fibres nerveuses périphériques amyéliniques sont constituées par plusieurs axones « enfoncés » mais non enroulés par le cytoplasme d'une cellule de Schwann au sein d'un même internode.

Fig. 27
La cellule de Schwann peut s'attacher à plusieurs axones et les entourer, sans toutefois qu'il y ait enroulement autour de l'axone (donc sans formation de myéline).

• les fibres nerveuses myélinisées.

Une fibre nerveuse périphérique myélinisée est constituée par un seul axone enroulé dans le prolongement membranaire d'une cellule de Schwann au sein d'un même internode (segment d'axone entre deux noeuds de Ranvier).

Au cours du processus de myélinisation dans le SNP, l'axone s'invagine dans une dépression de la cellule de Schwann qui finit par l'entourer presque complètement en laissant subsister une fente reliée à la surface: le mésaxone. La cellule de Schwann produit alors une quantité considérable de membrane qui s'enroule autour de l'axone (>100 fois). Initialement le prolongement de la cellule de Schwann est rempli de cytoplasme, mais ultérieurement l'accolement des membranes fait disparaître le cytoplasme intermédiaire et forme un complexe lipoprotéinique, la gaine de myéline compacte.

Fig. 28
La cellule de Schwann myélinise un seul internode comprenant un seul axone périphérique.

La myélinisation n'est pas complète à la naissance, son développement le plus intense se fait au cours des 6 premiers mois postnataux, elle se poursuit toutefois jusqu'à la puberté, voire au-delà à un rythme moins marqué. La myélinisation des faisceaux reliant le cerveau à la moelle (faisceau cortico-spinaux) se poursuit jusqu'à la fin de la 2e année postnatale.

La myéline est une substance lipoprotéinique qui protège les axones en même temps qu'elle les isole électriquement, elle accroît considérablement la vitesse de conduction de l'influx nerveux (la vitesse passant de 150 m/s pour un axone myélinisé à moins de 1 m/s dans l'axone non myélinisé). La myéline ne recouvre que les axones et jamais les dendrites.