22.4 Vue d'ensemble de l'histogénèse et de la myélinisation du tube neural

• Introduction
• Prolifération des cellules souches matricielles neuroépithéliales
• Différenciation et migration cellulaire
  • Différenciation des neuroblastes
  • Différenciation des cellules gliales
  • Résumé de l'histogénèse du tube neural primitif
• Myélinisation
  • Myélinisation dans le système nerveux central
  • Myélinisation dans le système nerveux périphérique

Différenciation des cellules gliales

Si les cellules gliales (glioblastes) apparaissent après les neuroblastes, les cellules gliales radiaires constituent une exception, puisqu'elles apparaissent avant la fin de la neurogénèse.
Elles jouent un rôle clé dans le développement neuronal, constituant un support dans la migration neuronale (voir ci-dessous) et semblent en outre donner naissance à des neurones et des cellules gliales. Elles proviendraient du même précurseur neuroépithélial que les neuroblastes (30).
Par ailleurs, des études récentes indiquent que le potentiel neurogénique de la glie radiaire varie en fonction de sous-populations spatialement restreintes dans le SNC. Ces sous-populations varient notamment dans l'expression de leurs facteurs de croissance, de leurs facteurs de transcription et des types cellulaires qu'elles génèrent (31).
Les autres cellules gliales (glioblastes) apparaissent à un stade ultérieur du développement, lorsque la production des neuroblastes a cessé. Le rapport cellules gliales / neuroblastes dans le SNC est de 10:1. Les cellules gliales assurent la nutrition et une certaine stabilité structurelle aux neurones du SNC et formeront ultérieurement les gaines de myéline.

En résumé les cellules gliales sont à l'origine de deux populations cellulaires:·

• la première donne les cellules gliales radiaires (voir ci-dessus) dont les prolongements cytoplasmiques s'étendent sous la forme de piliers de Corti (Illustration) entre les membranes limitantes externe et interne afin de servir de fil conducteur aux neuroblastes au cours de leur migration.
  
  

• la deuxième donne une grande variété d'éléments libres qui migrent: notamment les astrocytes protoplasmiques et fibrillaires (entourant les capillaires et les neurones du SNC), les oligodendrocytes (produisant la myéline du SNC)
  
  
• Il existe en outre des cellules, les microgliocytes 16, jouant un rôle de phagocytes qui sont d'origine mésoblastique, se différenciant probablement à partir de précurseurs monocytaires médullaires, et qui ne semblent pénétrer le SNC qu'avec le premiers vaisseaux (32).
  L'existence d'une deuxième lignée de microgliocytes d'origine neuroectodermique fait l'objet de recherches (33).
  
  

Fig. 23
De la zone du manteau du tube neural proviennent les neuroblastes du système nerveux central ainsi que les cellules gliales du système nerveux central. Les cellules microgliales proviennent du mésenchyme et colonisent le système nerveux central de manière subséquente.

• A la fin de la période proliférative, la couche épendymaire résiduelle donnera naissance à partir de la couche neuroépithéliale aux cellules épendymaires qui tapissent les cavités ventriculaires et le canal central de la moelle. Certaines cellules épendymaires spécialisées vont donner naissance aux cellules épithéliales des plexus choroïdes 19 (qui produisent le liquide céphalorachidien ou LCR). Les tanycytes se substitueront aux cellules épendymaires à certains endroits des cavités ventriculaires, en particulier sur le plancher du 3e ventricule.
  
  
• Quant aux pituicytes (cellules de la neurohypophyse) et aux pinéalocytes (cellules de l'épiphyse), ce sont des cellules gliales comparables aux astrocytes.

Fig. 24
De la couche épendymaire du tube neural proviennent les épendymoblastes qui donnent les épendymocytes et les différenciations épendymaires telles que les cellules épithéliales des plexus choroïdes, les pituicytes (neurohypophyse) et les pinéalocytes (épiphyse).

Résumé de l'histogénèse du tube neural primitif