22.4 Vue d'ensemble de l'histogénèse et de la myélinisation du tube neural

• Introduction
• Prolifération des cellules souches matricielles neuroépithéliales
• Différenciation et migration cellulaire
  • Différenciation des neuroblastes
  • Différenciation des cellules gliales
  • Résumé de l'histogénèse du tube neural primitif
• Myélinisation
  • Myélinisation dans le système nerveux central
  • Myélinisation dans le système nerveux périphérique

Introduction

L'histogénèse du tissu neural comprend trois phases principales qui se suivent dans le temps:

• la prolifération
• la différenciation
• la migration cellulaire

Prolifération des cellules souches matricielles neuroépithéliales

Comme nous l'avons vu l'ensemble du tissu nerveux provient de l'ectoderme, formant initialement un épithélium prismatique unistratifié simple. Suite à l'induction par la chorde et le mésoblaste para-axial, l'ectoderme donne naissance au neuroépithélium (plaque neurale). Les cellules de sa paroi entrent en mitose pour se transformer en un épithélium avec un seul type de cellules neuroépithéliales bipolaires et jointives* s'étendant sur toute l'épaisseur de la paroi et formant alors un neuroépithélium prismatique pseudostratifié.

* Les cellules sont reliées par des « bandes d'adhésion » du côté de la lumière.

Fig. 19
Suite à la fermeture du tube neural la membrane basale (rose) de l'épithélium neural se trouve à l'extérieur du tube neural, elle est alors appelée "membrane limitante externe".
La membrane limitante interne (bleu clair) est formée quant à elle par un réseau de points d'adhésion de l'épithélium neural à la limite du canal central.

Lors de la division cellulaire, la position du noyau évolue en fonction du cycle mitotique.
Le noyau d'abord juxtaépendymaire, monte vers la périphérie (G1). La cellule fait alors sa synthèse d'ADN au contact de la membrane limitante externe (phase S de l'interphase). Le noyau redescend alors vers la zone juxtaépendymaire (G2) où il se divise (M) au contact de la membrane limitante interne, en même temps que la cellule neuroépithéliale s'arrondit et rétracte ses projections de la membrane limitante externe.
Après la division cellulaire les cellules filles s'allongent à nouveau (G1), le cytoplasme cellulaire relie la membrane limitante interne du côté de la cavité épendymaire, à la membrane limitante externe à la périphérie du tube neural. Finalement chaque cellule se tend à nouveau entre les deux membranes limitantes, formant ainsi une matrice épithéliale de plus en plus dense.

Suite à la fusion des replis de la gouttière neurale, formant dès lors le tube neural, les cellules neuroépithéliales poursuivent leurs divisions. La paroi du tube neural forme maintenant un épithélium pluristratifié qui va perdre progressivement son caractère épithélial (voir ci-dessous).

Fig. 20
Section schématique du tube neural montrant la position du noyau de la cellule neuroépithéliale en fonctions du cycle cellulaire.

Différenciation et migration cellulaire

La différenciation de la plupart des types cellulaires cellulaires du futur système nerveux central, commence dans le rhombencéphale dès la fin de la 4e semaine. Elle se fait à partir des précurseurs, les cellules neuroépithéliales adjacentes au canal neural, qui développent une intense activité mitotique. Il s'agit d'une différenciation à la fois spatiale (en direction à la fois crâniale et caudale) et temporelle de ces précurseurs neuroépithéliaux en neuroblastes (maximale entre la 15e et la 20e semaine, avec un deuxième pic vers la 25e semaine), puis en glioblastes (maximale après la naissance) et enfin en cellules épendymaires. En se différenciant les cellules neuronales perdent leur capacité de division ainsi que leur liaison avec les membranes limitantes. Il s'ensuit un épaississement de la paroi du tube neural qui perd alors son caractère épithélial pluristratifié 10 et forme les trois couches cellulaires caractéristiques du tube neural primitif :

• couche ventriculaire
• couche du manteau
• couche marginale

(voir histogénèse médullaire)

Fig. 21
Les neuroblastes naissent de la "mitose critique" d'une cellule neuroépithéliale qui génère une cellule identique maintenant la capacité de se diviser et un neuroblaste
post-mitotique (en jaune).

Noter que le neuroblaste perd le contact avec les membranes limitantes.