10.1 Allgemeine Plazentation



Implantation


Die Implantation bezeichnet die physische Kontaktaufnahme zwischen dem Embryo und der Mutter. Sie findet nach dem Schlüpfen der Blastocyste aus der Zona pellucida statt und kann auf verschiedene Arten ablaufen. Die Implantation setzt einen Informationsaustausch zwischen Embryo und Mutter voraus und findet ihre Fortsetzung in der Plazentation.

Im Vorkontakstadium heftet sich der Embryo ohne Interaktion an seiner künftigen Implantationsstelle an, um dann im Appositionsstadium Kontakt mit dem mütterlichen Epithel aufzunehmen. Die Implantation wird bei Pferd, Wiederkäuer und Schwein mit dem Adhäsionsstadium abgeschlossen, in dem die Anheftung des Embryos an das maternale Epithel irreversibel wird. Beim Fleischfresser folgt auf das Adhäsionsstadium noch das Intrusionsstadium, bei dem der invasive Teil des Trophoblasten ins Endometrium eindringt.

Nicht bei allen Säugern findet die Implantation in der gleichen Form statt:

Tabelle

Implantation




Zentrale Implantation: Bei Ein-und Paarhufern, Fleischfressern und Kaninchen liegt die Blastocyste zentral im Uterus und verbindet sich nur über die Chorionzotten mit dem Endometrium.

Exzentrische Implantation: Diese ebenfalls oberflächliche Implantationsart kommt zum Beispiel bei Maus und Ratte vor. Der Embryo entwickelt sich in einer Bucht zwischen überwuchernden Schleimhautabschnitten.

Interstitielle Implantation: Bei Mensch, Primaten und Meerschweinchen verhält sich die Blastocyste invasiv, dringt in die Lamina propria ein und entwickelt sich zwischen Drüsen und Gefässen im Insterstitium.

Abb. 19 - Implantationstypen  Legende

1
2
3
Zentrale Implantation
Exzentrische Implantation
Interstitielle Implantation

Abb. 19
Bei der zentralen und der exzentrischen Implantation bleibt der Embryo an der natürlichen Oberfläche des Endometriums (oberflächliche Implantation). Bei der interstitiellen Implantation hingegen dringt der Embryo in die Lamina propria der Gebärmutterschleimhaut ein.



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Etappen der Implantation




Interhämalschranke


Die Schichten der fetalen und der maternalen Plazenta sind bei allen Tierarten prinzipiell die gleichen. Je nach Spezies finden aber gravierende Veränderungen statt, bei denen einzelne Schichten abgebaut werden. Die fetalen Schichten, die ungeachtet des Interaktionstyps immer vollständig erhalten bleiben, beinhalten das fetale Endothel, das Mesenchym (Somatopleura) und das Chorionepithel (Trophoblast).

Auf der maternalen Seite bereiten sich das Endometrium und seine Schleimhaut nach der Ovulation auf eine mögliche Trächtigkeit vor. Hierzu wird die Uterusschleimhaut durch das Progesteron in die Sekretionsphase versetzt. Das Endometrium tritt in die rezeptive Phase ein und entwickelt sich zur Placenta materna. Die maternalen Anteile der Interhämalschranke umfassen also die Lamina epithelialis, die Lamina propria und das maternale Endothel. Dadurch entsteht eine spiegelbildliche Anordnung der sechs Anteile der Interhämalschranke.

Das Chorionepithel kann in zwei unterschiedlichen Gestalten auftreten, als Cytotrophoblast und als Syncytiotrophoblast. Der Cytotrophoblast besteht aus voneinander getrennten Einzelzellen und verhält sich in der Regel nicht-invasiv. Liegt das Chorionepithel als Cytotrophoblast vor, so bleibt das maternale Endometrium bei der Interaktion meistens vollständig erhalten. Beim Syncytiotrophoblast hingegen kommt es durch Fusion benachbarter Zellen zu einer vielkernigen Cytoplasmamasse. Dieses Syncytium verhält sich invasiv und baut das Endometrium je nach Interaktionstyp bis zu den Gefässendothelien oder den Gefässlumina ab. Die Diplokaryocyten der Wiederkäuer können als milde Form der Syncytiumbildung betrachtet werden.

Die Barrierefunktion der Plazenta wird vor allem durch die fetalen Anteile wahrgenommen. Das fetale Endothel ist die Hauptbarriere für Hämoglobin, Ferritin und Albumin. Der Trophoblast besitzt Rezeptoren für die erleichterte Duffusion und transportiert aktiv Aminosäuren und Elektrolyte. Ausserdem werden Erythrozyten mittels Endozytose zum Feten transportiert.



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