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La jument adulte présente une activité ovarienne cyclique saisonnière (espèce polyoestrienne saisonnière). La période de monte dans l'hémisphère nord dure d'avril (ou avant) à juin. Le cycle est suspendu à l'automne jusqu'au début de l'année suivante. La durée de la lumière du jour (photopériode) influence le cycle. Une augmentation de sa durée stimule les processus cycliques, une diminution les ralentit. Au cours des périodes de transition (particulièrement au tout début du printemps), des ovulations peuvent se produire mais sans signe de chaleur. Des cycles anovulatoires peuvent aussi être observés. Durant ces périodes de transition, les chaleurs sont plus longues et les taux de conception sont faibles. En été (sous nos latitudes de mai à juillet), les cycles sont réguliers et accompagnés d'ovulations. La durée du cycle peut varier fortement d'un individu à l'autre. Chez 70% des juments, un cycle dure 20 à 25 jours, chez 25% de 26 à 33 jours et chez les 5% restants de 15 à 19 jours. La moyenne est de 21 jours, dont 6 à 9 jours pour les chaleurs. Pendant la saison de monte, la jument aura donc environ 5 à 6 cycles d'ovulation. Les poulains naissent soit au printemps ou en été lorsque les températures et les sources de nourriture sont idéales pour assurer leur élevage. Comme les juments portent onze mois, la saison des naissances et la saison de monte se chevauchent.
La phase acyclique / anoestrique hivernale est caractérisée par une activité ovarienne réduite ainsi qu'une maturation folliculaire diminuée. Les ovaires sont petits et durs, le nombre et la taille des follicules sont considérablement réduits. Tandis que la GnRH, la LH et la progestérone se stabilisent à des niveaux faibles pendant l'anoestrie, seul la FSH reste au même niveau quelle que soit la saison.
Lors de la transition à la saison cyclique, le nombre de follicules augmente et la maturation des follicules s'installe. Cela peut conduire à des signes extérieurs de chaleurs faibles.
Contrairement aux autres mammifères domestiques, des ovulations se produisent chez la jument pendant la gestation. Elles sont liées à la gonadotrophine chorionique équine (eCG) [PMSG (Pregnant mare serum gonadotropin)] formée par les cupules endométriales (voir Reconnaissance maternel de la gestation: endometrial cup) et conduisent à la formation de corps jaune accessoires.
Contrairement à la plupart des autres espèces, la jument ne présente pas d’arrêt de l’activité ovarienne après la mise-bas. 7 à 11 jours après le poulinage, la jument revient en chaleur. Cette première chaleur (appelée chaleur de lait ou chaleur de poulinage) est le plus souvent ovulatoire et est suivie d'un cycle sexuel normal.
Habituellement, dans la littérature équine, le cycle n'est décrit qu'en deux phases: le dioestrus et les chaleurs. Cette simplification vient du fait que ces deux périodes se distinguent facilement grâce aux signes externes. Le cycle se déroule cependant comme chez les autres espèces en quatre phases.
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Le prooestrus (les préchaleurs) de la jument dure en moyenne 2 à 3 jours et se définit comme la période entre le début de la lutéolyse et l'apparition des chaleurs.
Dans le prooestrus, un follicule dominant se forme et grandit jusqu'à l'ovulation pour atteindre une taille de 40 mm ou plus. Les autres follicules deviennent subordonnés. Néanmoins, des follicules de tailles différentes peuvent être détectés sur les deux ovaires. La production d'oestrogène par les follicules en croissance atteint un maximum 24 à 48 heures avant l'ovulation.
Sous l'influence de l'augmentation des taux d'œstrogènes, les organes génitaux se préparent à la conception et à une future gestation (voir le chapitre Prooestrus)
Les premiers changements de comportement chez la jument peuvent être observés durant le prooestrus. La jument recherche activement l'étalon et se presse contre lui. Contrairement au comportement durant l'oestrus, la jument ne montre ni "clignotement de la vulve" ni miction fréquente.
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Chez les chevaux, la période des chaleurs ainsi que la durée totale du cycle montrent des variations individuelles. 70% des juments sont en chaleur durant 8 à 10 jours, 15% durant 11 à 17 jours et les 15% restants durant 4 à 7 jours.
Les taux élevés d'œstrogènes produits durant le prooestrus font passer le ratio FSH / LH durant l'oestrus en faveur de la LH. Le pic de LH peut durer une semaine ou plus et les valeurs maximales de LH sont atteintes après l'ovulation.
Le follicule dominant continue sa croissance (5 cm en moyenne) et réprime les follicules subordonnés, les amenant à une atrésie. L'ovulation a généralement lieu à l'avant-dernier jour des chaleurs. Le follicule prêt pour l'ovulation mesure entre 25 et 75 mm (moyenne 50 mm) et sa forme passe de ronde à conique. Probablement à cause de l'hypertrophie de la thèque interne, la paroi folliculaire s'épaissit et devient plus molle. L'ovulation n'a lieu que dans la fosse d'ovulation prévue à cet effet (Fossa ovarii). Ce phénomène est lié à l'anatomie spécifique de l'ovaire du cheval. Pour plus d'informations, reportez-vous aux manuels d'anatomie microscopique.
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| Fig. 16 - Fosse d'ovulation jument |
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Corpus luteum
Fosse d'ovulation
Follicule
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Fig. 16
Fosse d'ovulation
Contrairement aux autres mammifères domestiques, l'organisation des deux zones de l'ovaire est inversée chez la jument. La zona vasculosa se trouve à l'extérieur comme un cortex tandis que la zona parenchymatosa forme la médullaire. Pour qu'une ovulation soit possible, l'ovaire du cheval présente une particularité: une fosse d'ovulation (Fossa ovarii). La surface de l'ovaire s'enfonce ainsi dans la zone parenchymateuse et permet ainsi au follicule de libérer l'ovocyte. Du fait que cela détermine l'emplacement de l'ovulation, l'infundibulum de la trompe utérine est fusionné avec l'ovaire à cet endroit.
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Des ovulations doubles entraînant une gestation gémellaire non souhaitée se produisent dans 15% des cycles et peuvent même se produire de manière asynchrone à intervalle d'un à deux jours au maximum.
L'utérus et le col de l'utérus sont mous et contrairement aux bovins ne peuvent pas être tonifiés. L'oedématisation de l'endomètre s'accompagne par la formation de replis de la muqueuse typiquement reconnaissables à l'échographie par une image en «quartier d’orange ». Le col de l'utérus est ouvert et l'orifice cervical descend vers le plancher vaginal. En raison de l'hyperémie, la muqueuse vaginale est rougie, le mucus cervical est plutôt fluide.
Les symptômes de chaleur chez la jument sont généralement très clairs. En présence d'un étalon, on pourra observer différents signes telles que queue relevée ou portée sur le côté, exposition du clitoris par contractions du muscle ischiocavernosus (clignement, clignotement de la vulve) ainsi que des mictions fréquentes de petites quantités d'urine. Le réflexe d'immobilité est présent et la jument cherche l'étalon et non l'inverse.
Les spermatozoïdes restent fertiles dans le tractus génital féminin jusqu'à 5 jours, alors qu'un ovule ne peut être fertilisé que durant 8 à 10 heures. En conséquence, la période idéale pour une saillie doit être aussi proche que possible de l'ovulation, c'est-à-dire durant les deux derniers jours des chaleurs.
Du fait que ces 2 jours sont très difficiles à déterminer sans échographie, l'alternative utilisée est souvent une saillie ou une insémination tous les 2 jours jusqu’à ce qu’on constate un refus lors d’un passage à la barre (signe que la jument est en phase lutéale ou diœstrus).
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Le dioestrus (metoestrus + dioestrus), également appelé phase lutéale dure en moyenne 10 jours et commence à l'ovulation.
Déjà avant l'ovulation, le taux de progestérone augmente légèrement. Cette augmentation de la formation des gestagènes est due à la lutéinisation préovulatoire des cellules de la granulosa induite par la LH. Contrairement au bétail, la progestérone peut déjà être détectée dans le sang 24 à 36 heures après l'ovulation (> 1 ng / ml). Au septième jour post-ovulatoire, le niveau de progestérone atteint des valeurs restant constantes jusqu'à la lutéolyse (5-20 ng / ml).
En plus du corps jaune, des follicules tertiaires sont présents sur les ovaires. La baisse des taux de FSH entraîne la sélection d'un follicule qui atteint sa dominance au milieu de la phase lutéale suivante lorsque les taux de progestérone sont élevés. Cependant, en raison des taux élevés de progestérone, il subira généralement une atrésie. Dans des cas exceptionnels, un tel follicule peut cependant ovuler (ovulation interœstrus).
Un corps jaune se développant à partir d'une ovulation interoestrus dégénèrera à la fin du dioestrus s'il est présent déjà depuis 6 jours. Si la lutéolyse n'a pas lieu, ce corps jaune persistant pourra causer des perturbations du cycle.
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| Fig. 17 - Corpus luteum, cheval |
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Corpus luteum
Fosse d'ovulation
Follicule
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Fig. 17
Ovaire de jument en coupe. La fosse d’ovulation (2), un corps jaune fonctionnel et un gros follicule tertiaire sont clairement visibles. L'ovulation se produit via la fosse d'ovulation.
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La lutéolyse sera initiée par la prostaglandine endométriale F2α, dont la synthèse et la sécrétion sont stimulées par l'ocytocine (hormone hypophysaire).
Les manifestations internes et externes des chaleurs diminuent avec l'augmentation de la progestérone.
Le tonus utérin augmente, le cervix se ferme et sa Portio vaginalis prend la forme d'un bouchon. Dès que l'œdème des parties génitales et l'hyperémie des muqueuses auront disparu le vagin paraîtra pâle et sec.
Si un étalon et une jument se rencontrent durant le dioestrus, la jument refusera l'étalon. Les signes de refus seront par exemple fouaillements de queue, oreilles en arrière et ruades.
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