21.3 Différenciation des gonades

• Les gonades: stade indifférencié
• Différenciation du testicule
  • Développement du parenchyme
  • Développement du stroma
  • Résumé
• Différenciation de l'ovaire
  • Développement du stroma
  • Développement du parenchyme
  • Résumé
• Descente testiculaire
• Déplacement de l'ovaire

Les gonades: stade indifférencié

Les gonades sont formées par deux populations cellulaires d'origine embryologique totalement différente.

• les cellules germinales primordiales (PGC = primordial germ cells) destinées à former les gamètes (spermatozoïdes et ovocytes). Ces cellules sont d'origine épiblastique et leur ségrégation est précoce.
  
• les cellules somatiques ou nourricières qui vont entourer les cellules germinales. Ces cellules constituent le blastème gonadique somatique leur origine exacte reste discutée. L'hypothèse la plus courante les fait provenir d'au moins trois sources: du mésonéphros, du mésenchyme local, ainsi que de l'épithélium coelomique. Il s'agit pour le testicule des cellules de soutien (Sertoli) et des cellules interstitielles (Leydig), et pour l'ovaire des cellules folliculaires et thécales.
  

Les cellules germinales primordiales (PGC) apparaissent dans l'épiblaste (4, 5) dès la gastrulation 6 et subissent une migration extraembryonnaire dans la paroi de la vésicule vitelline. De là, notamment suite à l'action conjuguée de trois facteurs (la plicature de l'embryon, des facteurs chimiotactiques et des mouvements amiboïdes), les PGC migrent à nouveau à l'intérieur de l'embryon (migration intraaembryonnaire), dans la paroi du tube digestif. En passant à travers le mésentère dorsal elles vont finalement coloniser les crêtes génitales 14. Durant leur migration, qui s'effectue entre la 4e et la 6e semaine 11-14, ces cellules continuent à se multiplier par mitoses.

Fig. 4
Après leur migration extra-embryonnaire dans la paroi de la vésicule vitteline, les cellules germinales migrent jusqu'à la paroi du tube digestif.

Fig. 5
Depuis le tube digestif en passant par le mésentère elles vont coloniser les crêtes génitales

La crête génitale s'étend, tout comme la crête mésosnéphrotique, depuis la région cardiaque jusque dans la région cloacale. Durant la période s'étendant entre la 4e et la 6e semaine 11-14), suite à la prolifération des cellules de l'épithélium coelomique, la région moyenne de la crête génitale va constituer l'ébauche génitale. Les PGC 14 immigrantes pénètrent dans cet épithélium coelomique épaissi. L'ébauche gonadique indifférenciée est donc constituée d'un blastème de cellules d'origine hétérogène, dans lequel les PGC et ce blastème somatique local exerçent par la suite des effets inducteurs réciproques. (13)

Le mésenchyme coelomique sous-jacent se met également à proliférer. Quant à l'épithélium coelomique il est maintenant pluristratifié et perd transitoirement sa membrane basale. Ils se forment des cordons sexuels qui entourent les PGC et s'insinuent en profondeur. On sait que dans le sexe masculin des cellules du mésonéphros participent à la formation de l'ébauche gonadique, il n'est cependant pas établi si tel est le cas dans l'ébauche gonadique féminine. (14)

Jusqu'à la fin de la 6e semaine la gonade revêt le même aspect morphologique dans les deux sexes et les cordons sexuels, ainsi que les PGC sont présents tant au niveau des régions corticales que médullaires des futures gonades.

Fig. 6
Les PGC envahissent les crêtes génitales. A ce stade les structures du mésonéphros sont en plein développement dans la crête mésosnéphrotique.

Fig. 7
Des cellules de l'épithélium coelomique épaissi quittent ce dernier et migrent en profondeur où elles forment avec les PGC et le mésenchyme local, les cordons sexuels (chordae gonadales). L'ébauche du conduit para-mésonéphrotique (Müller) s'est maintenant également formée.

Fig. 8
Les cordons sexuels maintiennent leur contact avec l'épithélium coelomique périphérique. Les PGC se situent essentiellement dans la région corticale. Seuls quelques cordons isolés atteignent la médullaire.

Fig. 9
Les cordons sexuels vont donner naissance aux cordons testiculaires, qui sont constitués par des pro-spermatogonies serrées en paquets et par des cellules somatiques.
Celles-ci proviennent de l'épithélium coelomique (cellules de soutien de Sertoli), du mésenchyme local et du mésonéphros. Les cordons testiculaires s'étendent jusque dans les régions profondes du testicule.