21.3 Différenciation des gonades

• Les gonades: stade indifférencié
• Différenciation du testicule
  • Développement du parenchyme
  • Développement du stroma
  • Résumé
• Différenciation de l'ovaire
  • Développement du stroma
  • Développement du parenchyme
  • Résumé
• Descente testiculaire
• Déplacement de l'ovaire

Différenciation du testicule

Le testicule se différencie plus précocement que l'ovaire au cours de la 7e semaine 18 vers 44 jours.
C'est sous l'influence du SRY, situé sur le chromosome Y, qu'une cascade génétique induit le développement de la gonade indifférenciée en testicule (Facteurs génétiques et hormonaux de la détermination du sexe).

Développement du parenchyme

La différenciation des cellules de Sertoli constitue le premier évènement de l'organogénèse testiculaire. Ces cellules proviennent en tous les cas chez la souris (14) de l'épithélium coelomique pluripotent. Elles forment dans l'ébauche gonadique, sous l'effet inducteur de plusieurs produits de gènes activés par le SRY, des ponts membranaires intercellulaires et englobent ainsi peu à peu les cellules germinales primordiales. Parallèlement les cordons sexuels progressent dans la médullaire. Dans l'embryon masculin des cellules d'origine mésonéphrotique participent en outre à la formation des cordons sexuels, elles s'accolent en périphérie aux cordons sexuels où elles forment les myoblastes péritubulaires. Les cordons sexuels vont se différencier en cordons testiculaires (Chordae testiculares), qui vont à leur tour se différencier en tubules séminifères contournés (500 à 1000) et tubules séminifères droits.

Fig. 10
Les cordons sexuels (futurs cordons testiculaires) prolifèrent en profondeur, alors que les néphrons mésonéphrotiques régressent progressivement. Seul la partie proximale des tubules mésonéphrotiques subsiste dans la gonade masculine.

Fig. 11
En périphérie les cordons testiculaires enclavent les PGC et sont entrés en contact en profondeur avec les tubules mésonéphrotiques. Entre l'épithélium superficiel et les cordons sexuels il se forme une tunique fibreuse de tissus conjonctifs, la tunique albuginée, qui entoure le testicule.

Fig. 12
Les cordons testiculaires pénètrent dans la médullaire se ramifient et développent des anastomoses entre-eux et avec les tubules mésonéphrotiques, formant ainsi le rete testis.

Fig. 13
La partie profonde des cordons séminifères forme les tubes séminifères droits qui convergent vers le rete testis. Ce dernier reçoit les canalicules efférents (tubules mésonéphrotiques) issus du canal de Wolff.

Jusqu'à la puberté les cordons testiculaires contournés sont pleins. A la puberté ils se creusent d'une lumière et sont alors appelés tubules séminifères contournés. Quant aux cellules germinales, elles subissent des divisions mitotiques, mais n'entrent pas en méiose avant la puberté. Les parties profondes des tubules séminifères contournés qui sont délimitées par des septa de l'albuginée, sont étirées et s'appellent tubules séminifères droits (Tubuli seminiferi recti). Ces tubes droits, qui n'entourent plus de PGC, communiquent avec le rete testis, un labyrinthe constitué de petits conduits à paroi mince et tapissée par un épithélium cubique. Au cours de la 9e semaine, cinq à douze tubules mésonéphrotiques se différencient en canalicules efférents, qui se connectent au rete testis au cours du troisième mois.

Fig. 14
La partie profonde médullaire des cordons testiculaires est formée par les tubules séminifères droits convergeant vers le rete testis qui reçoit les tubules mésonéphrotiques (canalicules efférents) issus du canal de Wolff. Ce dernier devient fortement contourné dès la 8e semaine et forme l'épididyme qui se poursuit par le canal déférent. La tunique albuginée forme maintenant une lame de tissu conjonctif dense qui entoure le testicule. Des cloisons émanant de l'albuginée divisent le testicule en lobules.

On aperçoit sur cette image les vestiges embryonnaires du canal de Müller (appendice testiculaire), du canal de Wolff (appendice épididymaire) et du mésonéphros (paradidyme).

Les canalicules efférents connectent le rete testis avec les conduits mésonéphrotiques (par la suite épididyme et canal déférent).
En effet, la partie crâniale du canal de Wolff devient, au cours de la 8e semaine sous l'effet de la testostérone, fortement contournée et forme le canal épididymaire qui se poursuit par le canal déférent (voir voies génitales internes)

Entre les cordons testiculaires, certaines cellules du mésenchyme se différencient dès la 8e semaine pour devenir des cellules interstitielles de Leydig, qui sécrètent la testostérone. L'origine de ces cellules n'a pas encore été clairement établie. On suppose qu'une population de cellules productrices de d'hormones stéroïdes se développe dans la partie ventrale du mésonéphros et qu'elle serait à l'origine des cellules des surrénales ainsi que des cellules interstitielles de Leydig (15). Le testicule fonctionne donc comme une glande endocrine productrice d'androgènes.

Développement du stroma

Le mésenchyme séparant les cordons testiculaires se condense par ailleurs pour former des cloisons de tissu conjonctif qui divisent incomplètement le testicule en lobules (au total 250 à 370).
Au stade 22 22, environ 53 jours, ce tissu conjonctif fibreux forme une lame qui isole l'épithélium coelomique des cordons sexuels. Il constitue la future tunique albuginée. Finalement, en surface, l'épithélium coelomique se transforme en mésothélium identique à celui des autres cavités séreuses (péritoine, plèvre péricarde).

Résumé