22.6 Phénomènes de base du développement de l'encéphale

• Introduction
  
• Différenciation cellulaire du cortex cérébral
  • Migration radiaire
  • Migration tangentielle
  • Néocortex et allocortex
• Différenciation cellulaire du cortex cérébelleux
• Croissance axonale vers les cellules cibles: les cônes de croissance
• Apoptose
  • Définition
  • Les principaux inducteurs de l'apoptose
• Epissage neuronal et remodelage des connexions synaptiques

Croissance axonale vers les cellules cibles: les cônes de croissance

Le neurone est l'unité structurale et fonctionnelle de base du système nerveux. Il s'agit d'une cellule postmitotique (incapable de se diviser) hautement différenciée, spécialisée dans les propriétés d'excitabilité et de conductivité.

Les neurones se distinguent morphologiquement des autres cellules par le développement à partir du corps cellulaire d'expansions cytoplasmiques: les neurites, des prolongements plus ou moins longs, pouvant être ramifiés, qui se répartissent en deux classes: l'axone (un seul par neurone) et les dendrites. A terme, des milliers de synapses peuvent se faire sur ces prolongements.

Dans la phase précoce du développement, les axones et les dendrites se confondent. Ces prolongements en croissance sont munis à leur extrémité d'un cône de croissance. Les prolongements vont se différencier en de nombreux dendrites (réception de l'information) et un unique axone (propagation de l'information).

Fig. 45
Le neuroblaste apolaire génère des expansions cytoplasmiques initialement identiques qui se différencient en deux structures fonctionnelles distinctes: l'axone et les dendrites, portant à leur extrémité un cône de croissance.

Au cours du développement les axones des neuroblastes en croissance, s'étendent sur des distances considérables suivant souvent des chemins complexes pour atteindre leurs organes cibles (muscles, glandes, récepteurs sensitifs, ou encore synapses avec d'autres neurones) situés en dehors du SNC. Ce déplacement se fait grâce au mouvement actif de l'extrémité en croissance des axones, extrémité appelée cône de croissance, une structure transitoire et mobile, qui a pour fonction d'explorer l'environnement extracellulaire et de répondre à différents marqueurs cellulaires. Ces derniers semblent indiquer au cône de croissance sa voie de migration en modifiant la vitesse ou la direction de sa croissance. En effet, l'extrémité du cône de croissance est composée de feuillets membranaires aplatis, les lamellipodes desquels partent les filopodes, de fins prolongements contenant des microfilaments d'actine et de myosine, qui s'allongent puis se rétractent rythmiquement (vidéo:2.1 Mb.). Lorsque le cône de croissance a atteint l'organe cible, il subit des modifications du cytosquelette, s'aplatit, forme une synapse et la croissance de l'axone s'arrête. Rappelons que les neurones somatiques moteurs et sensitifs font directement synapse avec leur organe cible, alors que les neurones autonomes relâchent leurs neurotransmetteurs à une certaine distance de leur cible (synapse à distance).