22.6 Phénomènes de base du développement de l'encéphale

• Introduction
  
• Différenciation cellulaire du cortex cérébral
  • Migration radiaire
  • Migration tangentielle
  • Néocortex et allocortex
• Différenciation cellulaire du cortex cérébelleux
• Croissance axonale vers les cellules cibles: les cônes de croissance
• Apoptose
  • Définition
  • Les principaux inducteurs de l'apoptose
• Epissage neuronal et remodelage des connexions synaptiques

Introduction

Dans l'encéphale primitif, comme dans la moelle épinière, les neurones (substance grise) sont situés à l'intérieur, autour du canal épendymaire central, alors que leurs prolongements, les axones (substance blanche), se trouvent en périphérie. Si le tronc cérébral conserve globalement cette organisation, le cervelet et les hémisphères cérébraux, développent, en plus de la substance grise centrale, une écorce externe, le cortex ou le pallium, dont il est question dans ce chapitre.

Différenciation cellulaire du cortex cérébral

Le télencéphale donne naissance à deux vésicules latérales, les futurs hémisphères cérébraux, ainsi qu'à une partie médiane la lame terminale qui correspond à la fusion du neuropore rostral.

Fig. 39
Sur cette coupe transversale du télencéphale passant au niveau du foramen interventriculaire, on voit l'ébauche des deux hémisphères cérébraux ainsi que le plexus choroïde dans les ventricules latéraux et dans le toit du 3e ventricule. Les éminences ganglionnaires sont bien visibles ainsi que le diencéphale (hypothalamus et thalamus et éminence ganglionnaire latérale).

Le pallium ou futur cortex cérébral se développe dans le toit des vésicules télencéphaliques, alors que leur plancher ou subpallium (région latéro-ventrale des vésicules) plus épais donne naissance aux éminences ganglionnaires médianes
14 et latérales 15 qui formeront les corps striés télencéphaliques.

Il faut cependant noter que les éminences ganglionnaires médianes appartiennent en réalité au diencéphale.

La surface des hémisphères est initialement lisse, mais dès la 18e semaine elle va acquérir son aspect caractéristique composé de sillons, de scissures et de circonvolutions. Au terme du développement cérébral, les deux tiers de la superficie du cortex cérébral se trouvent enfouis au fond des sillons.

Le processus de corticalisation consiste en une migration des neuroblastes, initialement en position profonde autour de la cavité épendymaire vers la surface.
Dans le télencéphale, la substance grise se situant en périphérie constitue le cortex cérébral, alors que celle située en profondeur forme les corps striés. Un faisceau de fibres corticales afférentes et efférentes (capsule interne) va traverser ces derniers pour les diviser en deux groupes:

• interne (noyau caudé)
• externe (noyau lenticulaire)
  
  

La structure initiale en trois couches (épendymaire ou ventriculaire, intermédiaire ou du manteau et marginale) du tube neural primitif bien reconnaissable dans la moelle, est modifiée au niveau du cortex cérébral. Les neurones de la zone intermédiaire (manteau) envahissent progressivement la zone marginale où ils vont constituer, suite à un processus de prolifération, de migration et de différenciation complexe et encore incomplètement compris, les six couches spécifiques du néocortex, ou les trois couches de l'allocortex.