22.6 Phénomènes de base du développement de l'encéphale

• Introduction
  
• Différenciation cellulaire du cortex cérébral
  • Migration radiaire
  • Migration tangentielle
  • Néocortex et allocortex
• Différenciation cellulaire du cortex cérébelleux
• Croissance axonale vers les cellules cibles: les cônes de croissance
• Apoptose
  • Définition
  • Les principaux inducteurs de l'apoptose
• Epissage neuronal et remodelage des connexions synaptiques

Différenciation cellulaire du cortex cérébelleux

Le cervelet se différencie à partir des lèvres rhombiques du métencéphale (partie hachurée sur l'image) autour de la 5e semaine 14-16 et continue sa croissance après la naissance. Son développement détaillé sera abordé dans le chapitre 22.7.

Fig. 42
Le toit du métencéphale dérive de la partie dorsale des lames alaires. Cette région forme les lèvres rhombiques, qui se projettent initialement dans la cavité du 4e ventricule (partie hachurée sur la figure). Le cervelet se différencie à partir des lèvres rhombiques, mais ce n'est que vers la 12e semaine qu'il fera saillie au dessus du toit du 4e ventricule.

Fig. 43 gauche
Suite à l'augmentation de la courbure pontique (flèches bleues), les lèvres rhombiques en jaune, sont refoulées en direction rostro-caudale (flèches rouges).

Fig. 43 droite
Vue dorsale du tronc cérébral chez un embryon de 8 semaines. Le toit du 4e ventricule a été retiré. On distingue sur le plancher du 4e ventricule les lames alaires et fondamentales du myélencéphale, ainsi que les lèvres rhombiques intraventriculaires et extraventriculaires

Le cervelet présente deux types de substance grise: un cortex cérébelleux externe et les noyaux gris centraux profonds. Chaque noyau forme une unité fonctionnelle servant de relais entre le cortex cérébelleux et les autres parties du cerveau.

Les noyaux gris centraux sont au nombre de quatre de chaque côté de la ligne médiane:

• le noyau fastigial qui appartient à l'archicervelet
• les noyaux globuleux et emboliforme qui appartiennent au paléocervelet
• le noyaux denté qui appartient au néocervelet.
  

L'architecture tissulaire très homogène du cervelet, forme un cortex à trois couches (la couche moléculaire, la couche des cellules de Purkinje et la couche granulaire) avec un réseau géométrique régulier de fibres afférentes et efférentes.

Les études récentes (17, 18) relatives à la différenciation des cellules du cortex cérébelleux indiquent que l'histogénèse du cervelet se fait à partir de deux couches germinatives distinctes:

• la zone ventriculaire des plaques alaires du métencéphale
  
• la partie rostrale des lèvres rhombiques (patrie dorsolatérale des plaques alaires) (voir figure ci-dessous).
  

Fig. 44
Les cellules de Purkinje, les cellules de noyaux gris cérébelleux, ainsi que les cellules étoilées, à corbeille et de Golgi dérivent de la zone ventriculaire des lames alaires du métencéphale (flèches violettes). Les cellules de Purkinje migrent le long des cellules de la glie radiaire de Bergmann, dans leur zone d'affectation définitive (PCL).

Dès la fin de la période embryonnaire les précurseurs des cellules granulaires migrent depuis la région dorso-latérale des lèvres rhombiques, pour former la couche granulaire externe (EGL) à la partie superficielle du cortex cérébelleux.

Vers la fin de la période foetale, les cellules granulaires migrent dans la couche granulaire interne (IGL) en empruntant la glie Bergmann en sens opposé (flèches bleues).

La zone ventriculaire proliférative, donne naissance à des cellules qui irradient latéralement et forment les noyaux cérébelleux profonds entre 6 15 et 8 semaines 23.
Vers 9 semaines la zone ventriculaire commence à produire des neuroblastes qui donneront les cellules de Purkinje, migrant le long de la glie radiaire (glie de Bergmann) vers leur localisation définitive. Ces cellules quand bien même présentes précocement, ne développeront leurs dendrites dans la couche moléculaire mature qu'entre 16 et 28 semaines après la naissance. Le développement des réseaux neuronaux de ces cellules se fait encore longtemps après la naissance. Chaque cellule de Purkinje va développer un contact synaptique avec les noyaux cérébelleux en formation, ces axones constituent comme déjà mentionné, les seules efférences du cortex cérébelleux.

Une troisième population de neurones va naître de la couche ventriculaire après la formation des cellules de Purkinje, ce sont les cellules étoilées, à corbeille et de Golgi.
Contrairement à ces cellules, les cellules granulaires sont issues d'une couche germinative distincte, la partie rostrale dorsolatérale des lèvres rhombiques. Ces cellules vont coloniser la partie superficielle du cervelet dès la 11e semaine où elles forment la couche granulaire externe. Les cellules granulaires vont migrer en profondeur, sous les cellules de Purkinje, où elles forment la couche granulaire interne. Cette migration se poursuit après la naissance, jusqu'à ce que la couche granulaire externe disparaisse au cours de premières années de la vie.