22.6 Phénomènes de base du développement de l'encéphale

• Introduction
• Différenciation cellulaire du cortex cérébral
  • Migration radiaire
  • Migration tangentielle
  • Néocortex et allocortex
• Différenciation cellulaire du cortex cérébelleux
• Croissance axonale vers les cellules cibles: les cônes de croissance
• Apoptose
  • Définition
  • Les principaux inducteurs de l'apoptose
• Epissage neuronal et remodelage des connexions synaptiques

Migration radiaire

Vers la 5e semaine 14 la paroi des vésicules télencéphaliques ne comporte que deux couches, la zone ventriculaire et la zone marginale, située immédiatement en dessous de la future pie-mère. Nous avons vu que les cellules de la zone ventriculaire subissent des divisions produisant initialement des neuroblastes postmitotiques (et plus tard des cellules gliales), ces jeunes neuroblastes vont se libérer de la zone ventriculaire et migrer pour constituer une nouvelle couche, la zone du manteau ou zone intermédiaire 16. C'est vers la fin de la période embryonnaire 22, alors que la différenciation médullaire est elle-même très avancée, que les jeunes neurones vont migrer le long des prolongements spécialisés des cellules de la glie radiaire, au-delà de la zone intermédiaire à la face interne de la zone marginale, où ils forment une couche cellulaire dense: la plaque corticale 22 qui est une structure transitoire (semaines 8 à 18) (voir illustration). Il faut savoir que la glie radiaire est embryonnaire et transitoire et qu'une partie de la population astrocytaire en dérive.

Par la suite, tous les neuroblastes nouvellement formés vont migrer à travers les couches de neurones différenciés pour se déposer sur le versant externe de la plaque corticale. Ce phénomène est communément appelé le « inside out layering ».

Dès la fin de la sixième semaine 17 la zone ventriculaire diminue sa production de neuroblastes qui sera reprise par une couche de cellules prolifératives situées entre la zone ventriculaire et intermédiaire, la zone subventriculaire. Les neurones de cette zone prolifèrent (jusqu'à la naissance) et migrent en périphérie dans la sous plaque, qui va former avec la plaque corticale, le futur cortex cérébral. Le nombre de couches cellulaires de ce dernier va varier en fonction de son origine phylogénique et sa maturité ne sera atteinte qu'à la fin de l'enfance.
Le cortex cérébral constitue la substance grise du cerveau, alors que la zone intermédiaire, très pauvre en corps cellulaires devient la substance blanche.

Fig. 40
La plupart des neurones sont guidés dans leur migration de la zone ventriculaire germinative au cortex par les cellules gliales radiaires. Les études faites dans diverses espèces de mammifères montrent qu'une cellule gliale radiaire guiderait environ 130 neurones.


Sur l'image du bas un neuroblaste en migration sur un prolongement de la glie radiaire a été schématisé. Observer le processus antérieur qui correspond au cône de croissance.

La cytodifférenciation du cortex cérébral est un phénomène complexe que nous pouvons arbitrairement diviser en deux temps, tout en sachant que les évènements des deux périodes se chevauchent.

Période embryonnaire:
Au 28e jour 10 le tube neural se forme, le neuroépithélium est initialement cubique unistrafifié puis il devient progressivement pluristratifié. Dès le début de la 5e semaine 14 les premiers neuroblastes issus de la zone ventriculaire migrent pour former la zone marginale. Au début de la 6e semaine 16 le tube neural s'est différencié en trois zones: ventriculaire, intermédiaire et marginale. A la fin de la période embryonnaire 22 la plaque corticale s'est constituée par migration des neuroblastes issus de la zone intermédiaire et ventriculaire. La zone ventriculaire cesse progressivement sa production de neuroblastes, activité compensée par la formation de la zone subventriculaire
23.

Période foetale:
La zone ventriculaire va donner naissance à l'épendyme vers la 10e semaine. La zone intermédiaire ne contient presque plus de cellules neuroblastiques et donne la substance blanche corticale. La zone subventriculaire va disparaître au cours du premier mois de vie. La zone marginale périphérique donne la couche moléculaire ou plexiforme. La sous-plaque va former avec la plaque corticale, le cortex cérébral ou pallium, constituant la substance grise du cerveau. En outre, dès le 7e mois les différents types architectoniques néocorticaux se définissent (moteurs, sensoriels et associatifs) en fonction des cellules qui prédominent.

Fig. 41
Jusqu'au stade 16 la différenciation de la paroi du tube neural est comparable au niveau de la moelle et du cortex cérébral. En revanche, dès le stade 22 des différences importantes apparaissent.Les six couches néocorticales sont constituées vers la fin du 2e trimestre mais l'architecture cellulaire néocorticale définitive n'est développée que vers 35 semaines.